Analisi morfologica ed etologica del ciclo eterogonico (Bollettino di zoologia agraria e bachicoltura, 2024)
L'Autore espone i risultati delle sue indagini (compiute in Piemonte negli anni 1953-1959) riguardanti un Afide della sottofamiglia Aphidinae, tribù Rhopalosiphonini, che in accordo con la moderna sistematica di BÖRNER (1952) corrisponde al Rhopalosiphum (Aphis) oxyacanthae Schrank (1801). Questa specie di Afide venne studiata o comunque citata sotto nomi diversi ed anche in questi ultimi anni andò incontro a intricate vicende sinonimiche. Tra i suoi sinonimi più recenti figurano quelli di Rhopalosiphon crataegellus Borner (1931), Rh. insertus (Walker) Muhle (1941), Rhopalosiphum prunifoliae Bonnemaison (1946), Rh. crataegellum Rogerson (1948), Rh. insertum (Walker) Stroyan (1952), Rhopalosiphon oxyacanthae (Schrank) Borner (1952), Rhopalosiphum insertum (Walker) Schneider, Wildbolz e Vogel (1957), Rh. oxyacanthae (Schrank) Vidano (1958, 1959). Con i medesimi, secondo l' A., non va confuso il nome .di Aphis crataegella Theobald (1912, 1927) che fu chiamato in causa da BÖRNER (1931) e successivamente da ROGERSON (1948); il nostro Afide è stato descritto da THEOBALD (1927), ma come Rh. primifoliae Fitch e senza venire discriminato dall'affine neartico Rh. Fitchii (Sanderson) Palmer (1952). Il Rh. oxyacanthae finora non venne molto indagato dal punto di vista corologico; sembra diffuso soltanto nella Regione Paleartica; è ben noto soprattutto in Gran Bretagna, ma dev'essere molto comune anche in altri Paesi d'Europa. In Italia, prima delle ricerche dello scrivente, venne osservato soltanto una volta nel Trentino e una volta nell'Emilia. In quest'ultima regione fu segnalato da M. MARTELLI (1939, 1950), il cui reperto indica il limite estremo raggiunto verso il Sud dall'Afide in esame, il quale in base ai dati corologici attualmente noti si può definire tendenzialmente boreale. La presenza del Rh. oxyacanthae in Piemonte venne segnalata dall'A. (1958) che lo trova molto diffuso in pianura, in collina e in montagna (sino sopra i m 1000). Le specie botaniche sulle quali vive il Rh. oxyacanthae, che è olociclico dioico, sono rappresentate da Rosacee Pomoidee (ospite primario) e da Graminacee (ospite secondario). Riguardo alle prime, l'A. ha osservato l'Afide su tutte le cultivar di Malus communis e di Pyrus communis indagate e, inoltre, su Crataegus oxyacantha, C. monogyna, C. azarolus; altri AA. l'hanno notato anche su Mespilus, Cydonia, Sorbus e Cotoneaster; su Pyrus sinensis venne osservato in Torino, da A. GOIDANICH; GAIR (1953) indica come suo ospite primario anche il Prunus cerasus. Circa l'ospite secondario, di cui il Rh. oxyacanthae frequenta normalmente le radici ed il colletto, le osservazioni dell' A. sono state compiute su Agrostis alba, Alopecuriis pratensis, Dactylis glomerata, Festuca rubra, Poa annua, P. pratensis, P. trivialis, Trisetum flavescens e, in esperimento, su Triticum vulgare. Secondo BÖRNER (1952) e BÖRNER e HEINZE (1957) sono ospiti secondari anche le Juncacee Juncus effusus e J. glaucus oltre che le ulteriori Graminacee Glyceria fliiitans, G. aquatica, Phalaris arundinacea e Oryza sativa; quest'ultima pianta ospite dovrebbe però riguardare il Rhopalosiphum rufiabdominalis (Sasaki) Doncaster (1956). Nella specie di Afide in oggetto, che è tipicamente eterogonica, il polimorfismo è molto accentuato e, in virtù di una straordinaria plasticità morfogenetica, in seno all'olociclo della medesima compaiono numerose forme intermedie o ninfali. L'A. fornisce la descrizione di tutte le forme tipiche che sono le seguenti 9: fondatrice (attera), fundatrigenia attera, fundatrigenia alata migrante (di I e di II generazione), esule o virginogenia attera, esule o virginogenia alata, sessupara ginopara reimmigrante (alata), sessupara andropara attera, maschio (alato) e femmina anfigonica (attera). L'esame morfologico delle varie parti del corpo dell' Insetto, eseguito su un grandissimo numero di esemplari, ha permesso di accertare che ogni forma tipica presenta alcune caratteristiche differenziali. In molti casi queste caratteristiche risultano soggette a forti variazioni. A proposito delle antenne si osserva fra l'altro che in parecchie forme possono essere sia 5- che 6-articolate. Tutte le forme alate e in particolare le esuli presentano frequentemente le ali mesotoraciche con il ramo anteriore della nervatura mediana semplice (M 1 + 2) come in Schizaphis, anziché regolarmente diviso (M1 e M2 ). I tubercoli laterali per il loro numero e per le loro dimensioni aiutano, insieme con altri caratteri insiti soprattutto nelle antenne, a distinguere più o meno facilmente le diverse forme dell'olociclo della specie. Tra forma e forma esistono alcune differenze anche nei sifoni, nella codicola ed in altre parti del corpo. Oltre agli adulti, sono stati studiati morfologicamente anche alcuni stati giovanili. A questo proposito si rileva che le neanidi di I età di tutte le forme hanno antenne 4-articolate, mentre le neanidi di II età, quelle di III e le ninfe di III età hanno antenne 5-articolate; le neanidi e le ninfe di IV età, infine, hanno antenne 5- oppure 6-articolate, come le immagini delle rispettive forme. Riguardo alle forme intermedie, nessuna era conosciuta in precedenza per il Rh. oxyacanthae se non attraverso due lavori dell'A. (1958, 1959). Esse per le loro inequivocabili peculiarità morfologiche sono da considerare ninfali di varie forme tipiche della specie, eccettuate soltanto la fondatrice e la femmina anfigonica. Queste forme intermedie sono la fundatrigenia ninfale, l'esule ninfale, la sessupara ginopara ninfale, la sessupara andropara ninfale ed il maschio ninfale; hanno generalmente l'aspetto di ninfe, a differenza delle quali risultano però somaticamente e sessualmente mature; la loro comparsa è in relazione con la straordinaria plasticità morfogenetica delle forme tipiche interessate. Da un punto di vista biologico generale rivestono un particolare interesse le sessupare ninfali ed il maschio ninfale. Il ciclo biologico del Rh. oxyacanthae è normalmente dioico: si compie, mediante la partecipazione concatenata delle varie forme partenogenetiche e degli anfigonici, in parte su un ospite primario legnoso (Rosacee Pomoidee) ed in parte su un ospite secondario erbaceo (Graminacee). A differenza di altre specie congeneri, evolventisi sulle Graminacee mediante il paracielo o l'anolociclo, l'Afide in oggetto non ha finora dimostrato di potersi perpetuare sull'ospite secondario con il concorso di sole virginogenie; esso in ben determinati biotopi naturali, come anche in esperimento, manifesta però la capacità di potersi evolvere sull'ospite secondario medesimo attraverso un olociclo monoico anomalo (Vidano, 1959). L'olociclo dioico si può così riassumere. Dall'uovo durevole, ibernante su rametti di Pyrus, Malus, Crataegus, ecc., dopo la metà di marzo nasce la fondatrice, la quale origina fundatrigenie alate e fundatrigenie attere, nonché fundatrigenie ninfali. Le fundatrigenie attere e quelle ninfali partoriscono una seconda generazione di fundatrigenie alate che, come quelle della prima generazione, migrano in volo sulle Graminacee. Qui vengono partorite le esuli o alienicole o virginogenie, le quali sono tendenzialmente radicicole. Le esuli stesse, che sono differenziate in attere ed in alate, nonché in ninfali, si trovano sull'ospite secondario dalla seconda metà di aprile a ottobre e presentano 11-12 generazioni; esse alla fine della buona stagione originano le sessupare andropare e le sessupare ginopare, forme che risultano attive prevalentemente nel mese di otfobr·e. Le sessupare ginopare alate (esistono anche sessupare ginopare ninfali, che ovviamente non abbandonano l'ospite di origine) reimmigrano in volo sull'ospite primario per partorirvi le femmine anfigoniche. Le sessupare andropare, sia attere che ninfali, originano i maschi alati (vengono alla luce anche maschi ninfali che, come le sessupare ginopare ninfali, restano sull'ospite secondario), i quali raggiungono in volo le femmine anfigoniche sull'ospite primario. Con la deposizione dell'uovo durevole, che ha luogo dalla fine di ottobre a dicembre inoltrato, si conclude l'olociclo dioico della specie. L'olociclo monoico anomalo summenzionato è stato indagato dallo scrivente sia in natura che in esperimento. Esso si compie in virtù di una insolita plasticità bio-ecologica delle forme tipiche della specie legate di norma all'ospite primario. La femmina anfigonica, il maschio, la fondatrice, la fundatrigenia attera e la fundatrigenia alata sono le forme interessate, potendo esse adattarsi a vivere sull'ospite secondario, dove può venire deposto anche l'uovo durevole. L'olociclo monoico che ne deriva risulta eterotopo, poiché le suddette forme allotopiche ed allotrofiche frequentano gli organi epigei delle Graminacee, mentre le esuli come è noto sono prevalentemente radicicole. Una larvata tendenza del Rh. oxyacanthae alla potenziale monoecia si manifesta anche con la comparsa in seno all'olociclo dioico della specie di due sorprendenti forme intermedie: la sessupara ginopara ninfale ed il maschio ninfale, che non possono naturalmente abbandonare l'ospite secondario. Alcune ipotesi evoluzionistiche di A. MORDVILKO (1934), riguardanti il passaggio di una specie con tutte le forme dell'olociclo dall'ospite primario all'ospite secondario, sembrano potersi applicare al nostro caso. E un cenno in proposito viene fatto. Peraltro si ricordano i casi della Neanoecia zirnitsi Mordv., in cui l'olociclo monoico sull' ospite secondario si compie per l'intervento di Formiche, e del Myzodes persicae Sulz. in cui invece la monoecia olociclica non si attua, a causa della forte specializzazione della fondatrice a vivere sull'ospite primario. Infine viene ricordato che fra i tipi di ciclo biologico di altre specie della tribù dei Rhopalosiphonini il fenomeno anomalo dell'olociclo rr:onoico del nostro Afide non rimane filogeneticamente del tutto isolato. Dalle indagini svolte riguardo ai simbionti antagonisti, è emerso che, in Piemonte, il Rh. oxyacanthae risulta avversato più o meno efficacemente da predatori e parassiti in tutte le fasi del suo olociclo. Le generazioni primaverili evolventisi su Pomoidee vengono perseguitate prevalentemente da Syrphidae, Coccinellidae e Braconidae; le esuli risultano parassitizzate da una specie di Braconidae e da una di Aphelinidae; le forme autunnali, viventi sull'ospite primario, vengono predate in gran numero da larve di Syrphidae e di Neuroptera Chrysopidae e Hemerobiidae; le uova, infine, risultano distrutte da un Acaro Trombidiidae. Il Rh. oxyacanthae è assiduamente frequentato dalle Formiche sia in primavera sull'ospite primario che durante tutta la buona stagione sull'ospite secondario, ma non in autunno sull'ospite primario. A proposito dei danni, si rileva che quelli causati dalle infestazioni primaverili dell'Afide alle Pomoidee sono i più evidenti; tuttavia non bisogna dimenticare che effetti negativi più o meno gravi possono riguardare anche le Graminacee durante i mesi estivi e le Pomoidee stesse in autunno. Nella lotta si ottengono i migliori risultati effettuando appropriati trattamenti contro le uova ibernanti sull'ospite primario; mediante tempestivi trattamenti di secondo grado (prefiorali) a base di acconci insetticidi per contatto si possono d'altra parte eliminare facilmente sul nascere le infestazioni dovute alle fondatrici ed alle fundatrigenie.